Исследования трансгенных плодов
Исследования трансгенных плодов дают цепную информацию о значимости определенных ферментов с точки зрения их вклада в формирование твердости. Очень важной областью, от которой зависит сохранение межклеточного сцепления и «упаковка» клеток в плодовых тканях является срединная ламелла, основными компонентами которой являются пектиновые полимеры [91]. Размягчение обычно связывают с увеличением содержания водорастворимых пектинов в начальной стадии созревания. Ранее считалось, что ферментом, регулирующим растворимость пектинов и, следовательно, размягчение, является полпгалактуроиаза. Электронная микроскопия показала, что обработка неспелых плодов полигалактуроназой вызывает разрушение срединной ламеллы, подобное наблюдаемому в спелых яблоках [2]. Тем не менее изоляция генов и изучение функциональных характеристик полигалактуро-назы в трансгепных томатах (мутантов rin) свидетельствуют о том, что для инициации размягчения одной полпгалактуроназы недостаточно, и, по-видимому, в этом процессе участвуют дополнительные факторы [23]. В метаболизм клеточных стенок вовлечен другой фермент, пектннметнлэстераза, который может либо повышать доступность полпгалактуроназы для ее пектинового субстрата [91], либо вызывать деэтерпфпкацпю областей высокометоксилпровапных пектинов, что может проявляться в их набухании и растворении [98]. Аптисмысловое подавление пектинмети-лэстеразы плодов томатов приводит к снижению расщепления пектинов, но происходящее при этом подавление полигалактуроназы пе меняет дополнительных характеристик созревания, в том числе размягчение [80]. Роль дополнительных ферментов в яблоках рассматривалась в работе [35], но, по-видимому, ни один из них не является специфическим для размягчения. Во многих модификациях клеточных стенок в ходе созревания участвуют экспапсппы — белки, способные ослаблять клеточные стенки [ 12]. Были выделены гены экспапсипов томатов и земляники, регулируемые в ходе созревания плодов в начале пути биосинтеза [ 11, 68]. Подавление в томатах специфичного к созреванию плодов экспансина Ехр\, приводит к снижению размягчения, а суперэкспрессия — к его повышению, включая размягчение уже сформированных зеленых плодов [4]. Трансгенный сайлепспнг гена экспансина LeExpX проявлялся в большей твердости плодов томатов. При подавлении экспрессии LeExp\ не отмечается изменений размеров плодов и их количества на растении, а срок хранения увеличивается на 5-10 сут [5]. В регулировании активности ферментов, модифицирующих клеточные стенки, участвуют СТР-азы. Плоды анти-смысловых томатов меняют цвет обычным образом, по не способны нормально размягчаться. Это сопровождается снижением содержания в клеточных стенках двух гпдролаз — пектпиэстеразы и полпгалактуроназы [45].
Теги: срок хранения, фермент